Взаимосвязь некоторых показателей метаболизма липидов и световых режимов у карповых и лососевых рыб в аквакультуре

Цель обзора: анализ влияния фотопериодического фактора на отдельные показатели метаболизма липидов у лососевых и карповых рыб.

Используемые методы: сравнительный анализ литературных и собственных экспериментальных данных.

Результаты: длина светового дня (фотопериод) — один из важнейших абиотических факторов среды, влияющий на поведение, репродукцию, метаболизм, рост и развитие рыб. Немалую роль в адаптации водных организмов к новым световым режимам играет изменение липидов и их жирнокислотных компонентов. Отдельные показатели липогенеза могут являться надёжными индикаторами нормального протекания метаболических процессов в организме рыб. Широко известно применение различных режимов фотопериода в аквакультуре для оптимизации выращивания различных видов гидробионтов, в том числе наиболее распространённых карповых и лососевых. Показана специфичность реакции липидного метаболизма на воздействие различных режимов освещения: у карповых реакция может быть разнонаправлена в зависимости от вида (включая её отсутствие), в то время как у лососевых рыб, на примере атлантического лосося, наблюдается изменение липидного профиля в направлении смолтификации. Обсуждается роль сочетания фотопериода с другими факторами, такими как кормление и климатические особенности региона.

Значимость: результаты могут способствовать более полному пониманию адаптационных процессов рыб и оптимизации условий их искусственного выращивания.

1. Аварский Н. Д., Колончин К. В., Серёгин С. Н., Бетин О. И. 2020. Развитие товарной аквакультуры в России: состояние и ключевые направления // Экономика, труд, управление в сельском хозяйстве. № . 8. С. 74–90. DOI: 10.33938/208-74

2. Варнавская Н. В., Куренков С. И., Варнавский В. С. 2005. Роль жилых форм лососевых рыб в сохранении резервного генетического фонда популяций на примере стада нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) оз. Дальнее (Камчатка) // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 242–256.

3. Власов В. А., Маслова Н. И., Пономарёв С. В., Баканёва Ю. М. 2013. Влияние света на рост и развитие рыб // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. № 2. С. 24–34.

4. Воронин В. П., Мурзина С. А., Пеккоева С. Н., Нефедова З. А., Немова Н. Н. 2019. Сравнительно-видовые особенности липидного и жирнокислотного профиля в процессе эмбриогенеза атлантического лосося (Salmo salar L.) и кумжи (Salmo trutta L.) // Тез. докл. XII Съезда ГБО РАН. Петрозаводск, 16–20.09.2019 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 92–94.

5. Гладышев М. И., Глущенко Л. А., Махутова О. Н., Рудченко А. Е., Шулепина С. П., Дубовская О. П., Зуев И. В., Колмаков В. И., Сущик Н. Н. 2018. Сравнительный анализ содержания омега-3 полиненасыщенных жирных кислот в пище и мышечной ткани рыб из аквакультуры и природных местообитаний // Сибирский экологический журнал. Т. 25. № 3. С. 325–339. DOI: 10.15372/SEJ20180305

6. Гладышев М. И. 2012. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Журнал сибирского федерального университета // Биология. Т. 5. № 4. С. 352–386.

7. Жолдасбаев А. М. 2020 a. Биологические особенности карпа (Cyprinus carpio L 1758) // Форум молодых учёных. № 12 (52). С. 155–158.

8. Жолдасбаев А. М. 2020 b. Интенсивный метод выращивания карпа в установках замкнутого водоснабжения // Мировая наука. № 10. С. 26–29.

9. Заморский И. И. 2018. Фотопериод как основной временной интегратор физиологических систем // Современные вопросы биомедицины. Т. 2. № 3 (4). С. 79–93.

10. Канцерова Н. П., Лысенко Л. А., Ефремов Д. А., Веселов А. Е., Немова Н. Н. 2018. Взаимосвязь размерных характеристик и интенсивности кальцийзависимого протеолиза в скелетных мышцах атлантического лосося (Salmo salar L.) и кумжи (Salmo trutta L.) из рек бассейна Белого моря (Архангельская обл.) // Труды КарНЦ РАН. № 4. С. 84–92. DOI: 10.17076/them803

11. Кузнецовa М. В., Родин М. А., Шульгина Н. С., Крупновa М. Ю., Курицын А. Е., Мурзинa С. А., Немова Н. Н. 2023. Влияние разных режимов освещения и кормления на активность ферментов энергетического обмена у сеголетков атлантического лосося в условиях аквакультуры // Онтогенез. Т. 54. № 2. С. 162–171 DOI: 10.31857/S0475145023020039

12. Моисеев П. А., Азизова Н. А., Куранова И. И. 1981. Ихтиология. М.: Легкая и пищевая промышленность. 384 с.

13. Мурзина С. А. 2019. Роль липидов и их жирнокислотных компонентов в эколого-биохимических адаптациях рыб северных морей. Автореф. дисс. … докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 45 с.

14. Мурзина С. А., Мещерякова О. В., Лысенко Л. А., Канцерова Н. П., Нефедова З. А., Чурова М. В., Пеккоева С. Н., Крупнова М. Ю., Вдовиченко Е. А., Руоколайнен Т. Р., Веселов А. Е., Ефремов Д. А., Ручьев М. А., Барышев И. А. 2016. Экологобиохимический статус молоди атлантического лосося Salmo salar L. из некоторых рек бассейна Белого моря. / Н. Н. Немова ред. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 204 с.

15. Мурзина С. А., Провоторов Д. С., Воронин В. П., Кузнецова М. В., Курицын А. Е., Немова Н. Н. 2023 a. Показатели липидного обмена у сеголетков атлантического лосося Salmo salar, выращиваемых в условиях аквакультуры в Южном Регионе РФ при дифференциальных режимах освещения и кормления // Известия РАН. Серия биологическая. № 2. С. 134–148. DOI: 10.31857/S1026347022700081

16. Мурзина С. А., Провоторов Д. С., Воронин В. П., Манойлова Д. И., Курицын А. Е., Пеккоева С. Н., Немова Н. Н. 2023 b. Фосфолипидный состав сеголеток атлантического лосося Salmo salar в процессе роста и развития в аквакультуре: влияние разных режимов освещения и кормления // Доклады РАН. Науки о жизни. Т. 509. С. 181–185. DOI: 10.31857/S2686738922600923

17. Немова Н. Н., Мурзина С. А., Лысенко Л. А., Мещерякова О. В., Чурова М. В., Канцерова Н. П., Нефедова З. А., Крупнова М. Ю., Пеккоева С.Н., Руоколайнен Т.Р., Веселов А.Е., Ефремов Д.А., Ручьев М. А. 2019. Эколого-биохимический статус молоди лососевых рыб в реках бассейна Белого моря // Тез. докл. XII Съезда ГБО РАН. Петрозаводск, 16–20.09.2019 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 358–360.

18. Немова Н. Н., Нефедова З. А., Мурзина С. А., Веселов А. Е., Рипатти П. О., Павлов Д. С. 2015. Влияние экологических условий обитания на динамику жирных кислот у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) // Экология. № 3. С. 206–206. DOI: 10.7868/S0367059715030087

19. Немова Н. Н., Нефедова З. А., Мурзина С. А., Пеккоева С. Н., Воронин В. П., Руоколайнен Т. Р. 2021. Влияние фотопериода на липидный профиль сеголеток (0+) атлантического лосося Salmo salar L. при заводских условиях выращивания // Онтогенез. Т. 52. № 2. С. 129–136. DOI: 10.31857/S0475145021020051

20. Немова Н. Н., Нефедова З. А., Пеккоева С. Н., Воронин В. П., Руоколайнен Т. Р., Мурзина С. А. 2020. Влияние фотопериода на липидный спектр молоди атлантического лосося Salmo salar L // Российский физиологический журнал им. ИМ Сеченова. Т. 106. № 5. С. 622–630. DOI: 10.31857/S0869813920050064

21. Нефедова З. А., Мурзина С. А., Пеккоева С. Н., Немова Н. Н. 2018. Сравнительная характеристика жирно-кислотного профиля смолтов кумжи Salmo trutta L. и атлантического лосося Salmo salar L. в период смолтификации (река Индера, бассейн Белого моря) // Известия РАН. Серия биологическая. № 2. С. 144–149. DOI: 10.7868/S0002332918020029

22. Павлов Д. С., Нефедова З. А., Веселов А. Е., Немова Н. Н., Руоколайнен Т.Р., Васильева О.Б., Рипатти П.О. 2008. Липидный статус сеголеток атлантического лосося Salmo salar из разных микробиотов реки Варзуга // Вопросы ихтиологии. Т. 48. № 5. С. 679–685.

23. Пеккоева С. Н., Мурзина С. А., Нефедова З. А., Руоколайнен Т. Р., Веселов А. Е., Немова Н. Н. 2018. Сравнительная характеристика липидного статуса разновозрастной молоди атлантического лосося Salmo salar L. реки Варзуга (Кольский полуостров) // Труды КарРЦ РАН. № 4. С. 115–123. DOI: 10.17076/them812

24. Пеккоева С. Н., Нефедова З. А., Мурзина С. А., Воронин В. П., Немова Н. Н. 2019. Жирные кислоты молоди атлантического лосося Salmo salar в естественных условиях обитания и аквакультуре // Сб. трудов VIII Меж д. науч.-практ. конф. «Морские исследования и образование (MARESEDU-2019)». Т. 3. Москва, 28–31.10.2019 г. М.: ПолиПРЕСС. С. 53–56.

25. Попова Э. К. 2004. Эффекты лазерного воздействия на рыб в раннем онтогенезе. Петрозаводск: Кивач. 126 с.

26. Провоторов Д. С., Мурзина С. А., Воронин В. П., Курицын А. Е., Немова Н. Н. 2023. Состав жирных кислот общих липидов у пестряток и смолтов атлантического лосося Salmo salar L. выращенных в аквакультуре при разных режимах освещения // Доклады РАН. Науки о жизни. T. 513. № 1. С. 549–554. DOI: 10.31857/S2686738923700397

27. Ручин А.Б. 2007. Влияние фотопериода на рост, физиологические и гематологические показатели молоди сибирского осетра Acipenser baerii // Известия РАН. Серия биологическая. № 6. С. 698–704.

28. Ручин А. Б. 2012. Влияние фотопериода на энергетические показатели карповых рыб // Астраханский вестник экологического образования. № . 4. С. 144–150.

29. Чурова М. В., Шульгина Н. С., Немова Н. Н. 2018. Активность ферментов энергетического и углеводного обмена у молоди лосося разных возрастных групп из реки Золотица (Архангельская область) // Труды КарНЦ РАН. № 4. С. 136–144. DOI: 10.17076/them805

30. Шульгина Н. С., Чурова М. В., Крупнова М. Ю., Немова Н. Н. 2021 a. Влияние разных режимов освещения на рост и уровень экспрессии генов миогенных регуляторных факторов у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) в условиях его искусственного воспроизводства. // Межд. науч. конф. «Изучение водных и наземных экосистем: история и современность». Тез. докл. Севастополь, 13–

31. 09.2021 г. Севастополь: ФИЦ ИнБЮМ РАН. С. 495–496. Шульгина Н. С., Чурова М. В., Немова Н. Н. 2021 b. Влияние фотопериода на рост и развитие лососевых Salmonidae северных широт // Журнал общей биологии. Т. 82. № 1. С. 68–80. DOI: 10.31857/S0044459621010073

32. Шумак В. В. 2017. Сравнительная эффективность использования разных кормов при выращивании карпа Cyprinus carpio L. // Рыбное хозяйство: научно-практический и производственный журнал. № 4. С. 89–93.

33. Abdollahpour H., Falahatkar B., Lawrence C. 2020. The effect of photoperiod on growth and spawning performance of zebrafish, Danio rerio // Aquaculture Repor ts. V. 17. P. 100295. DOI: 10.1016/j.aqrep.2020.100295

34. Ackman R. G., Takeuchi T. 1986. Comparison of fatty acids and lipids of smolting hatchery-fed and wild Atlantic salmon Salmo salar // Lipids. V. 21. № 2. P. 117–120. DOI: 10.1007/BF02534431

35. Al-Emran M., Zahangir M. M., Badruzzaman M., Shahjahan M. 2024. Influenc es of phot operiod on gro wth and reproduction of farmed fishes-prospects in aquaculture // Aquaculture Reports. V. 35. P. 101978. DOI: 10.1016/j.aqrep.2024.101978

36. Almazán-Rueda P., Van Helmond A. M., Verreth J. A.J., Schrama J. W. 2005. Photoperiod affects growth, behaviour and stress variables in Clarias gariepinus //journal of Fish Biology. V. 67. № 4. P. 1029–1039. DOI: 10.1111/j.0022-1112.2005.00806.x

37. Barlow C. G., Pearce M. G., Rodgers L. J., Clayton P. 1995. Effects of photoperiod on growth, survival and feeding periodicity of larval and juvenile barramundi Lates calcarifer (Bloch) // Aquaculture. V. 138. № 1–4. P. 159–168. DOI: 10.1016/0044-8486(95)01073-4

38. Bell J. G., Henderson R. J., Tocher D. R., McGhee F., Dick J. R., Porter A., Smullen R. P., Sargent J. R. 2002. Substituting fish oil with crude palm oil in the diet of Atlantic salmon (Salmo salar) affects muscle fatty acid composition and hepatic fatty acid metabolism // The Journal of nutrition. V. 132. P. 222–230. DOI: 10.1093/jn/132.2.222

39. Ben Ammar I., Milla S., Ledoré Y., Teletchea F., Fontaine P.l. 2020. Constant long photoperiod inhibits the onset of the reproductive cycle in roach females and males // Fish physiology and biochemistry. V. 46. P. 89–102. DOI: 10.1007/s10695-019-00698-3

40. Björnsson B. T., Hemre G. I., Bjørnevik M., Hansen T . 2000. Photoperiod regulation of plasma growth hormone levels during induced smoltification of underyearling Atlantic salmon // General and Comparative Endocrinology. V. 119. № 1. P. 17–25. DOI:10.1006/gcen.2000.7439

41. Blanco-Vives B., Villamizar N., Ramos J., Bayarri M.J., Chereguini O., Sánche zVázque z F.J. 2010. Effect of daily thermoand photo-cycles of different light spectrum on the development of Senegal sole (Solea senegalensis) larvae // Aquaculture. V. 306. № 1–4. P. 137–145. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2010.05.034

42. Boeuf G., Falcon J. 2002. Photoperiod and growth in fish // Vie et Milieu. V. 51. № 4. P. 237–246.

43. Boeuf G., Le Bail P. Y. 1999. Does light have an influence on fish growth? // Aquaculture. V. 177. № 1–4. P. 129–152. DOI: 10.1016/S0044-8486(99)00074-5

44. Brenner R.R., Vazza D.V., De Tomás M.E. 1963. Effect of a fat-free diet and of different dietary fatty acids (palmitate, oleate, and linoleate) on the fatty acid composition of fresh-water fish lipids //journal of lipid research. V. 4. № . 3. P. 341–345. DOI: 10.1016/S0022-2275(20)40312-8

45. Bromage N. R., Elliott J. A.K., Springate J. R. C., Whitehead C. 1984. The effects of constant photoperiods on the timing of spawning in the rainbow trout // Aquaculture. V. 43. № 1–3. P. 213–223. DOI: 10.1016/0044-8486(84)90023-1

46. Burlakov A. B., Averyanova O. V., Sleptsova L. A., Pashchenko V. Z., Tusov V. B. 1993. The effect of laser irradiation on embryogenesis of the loach Misgurnus fossilis / / Biologically active substances and factors in aquaculture. Coll. scient. papers. Moscow: Mir. P. 147–162.

47. Carta G., Angioni E., Murru E., Melis M. P., Spada S., Banni S. 2002. Modulation of lipid metabolism and vitamin A by conjugated linoleic acid. Prostaglandins Leukot. Essent // Fatty Acids V. 67. № . 2–3. P. 187–191. DOI: 10.1054/plef.2002.0417

48. Chen S., Liu J., Shi C., Migaud H., Ye Y., Song C., Mu C., Ren Z., Wang C. 2023. Effect of photoperiod on growth, survival, and lipid metabolism of mud crab Scylla paramamosain juveniles // Aquaculture. V. 567. P. 739279. DOI: 10.1016/j. aquaculture.2023.739279

49. Chen Y., Wu X., Lai J., Liu Y., Song M., Li F., Gong Q. 2021. Characterization of two lipid metabolism-associated genes and their expression profiles under different feeding conditions in Acipenser dabryanus // Aquaculture Reports. V. 21, P. 100780. DOI: 10.1016/j.aqrep.2021.100780

50. Danisman-Yagci D., Yigit M. 2009. Influence of increased photoperiods on growth, feed consumption and survival of juvenile mirror carp (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) //journal of Fisheries Sciences. V. 3. № 2. P. 146.

51. Davis K. B., McEntire M. 2006. Effect of photoperiod on feeding, intraperitoneal fat, and insulin-like growth factor-I in sunshine bass //journal of the World Aquaculture Society. V. 37. № 4P. 431–436. DOI: 10.1111/j.1749-7345.2006.00056.x

52. De Filippis B., Giancristofaro A., Ammazzalorso A., D’Angelo A., Fantacuzzi M., Giampietro L., Maccallini C., Petruzzelli M., Amoroso R. 2011. Discovery of gemfibrozil analogues that activate PPARα and enhance the expression of gene CPT1A involved in fatty acids catabolism // European journal of medicinal chemistry. V. 46. № 10. P. 5218–5224. DOI: 10.1016/j.ejmech.2011.08.022

53. Falcon J., Migaud H., Munoz-Cueto J.A., Carrillo M. 2010. Current knowledge on the melatonin system in teleost fish // Gen. Comp. Endocrinol. V. 165. № 3. P. 469–482. DOI: 10.1016/j.ygcen.2009.04.026

54. Fiszbein A., Cánepa M., Vázquez G. R., Maggese C., Pandolfi M. 2010. Phot operiodic modulation of reproductiv e physiology and behaviour in the cichlid fish Cichlasoma dimerus // Physiology & behavior. V. 99. № . 4. P. 425–432. DOI: 10.1016/j.physbeh.2009.11.017

55. Fraboulet E., Lambert Y., Tremblay R., Audet C. 2011. Growth and lipid composition of winter flounder juveniles reared under natural and fixed photoperiod and temperature conditions // North American Journal of Aquaculture. V. 73. № 2. P. 89–96. DOI: 10.1080/15222055.2011.544611

56. Ghomi M. R., Sohrabnejad M., Zarei M. 2011. Growth rate, proximate composition and fatty acid profile of juvenile kutum Rutilus frisii kutum under light/dark cycles //jordan Journal of Biological Sciences. V. 4. № 1. P. 37–42.

57. Hemre G. I., Bjørnevik M., Beattie C., Björnson B. T., Hansen T. 2002. Growth and salt-water tolerance of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar, reared under different combinations of dietary carbohydrate and photoperiod regime // Aquaculture Nutrition. V. 8. № . 1. P. 23–32. DOI: 10.1046/j.1365-2095.2002.00186.x

58. Huber M., Bengtson D. A. 1999. Effects of photoperiod and temperature on the regulation of the onset of maturation in the estuarine fish Menidia beryllina (Cope) (Atherinidae) //journal of Experimental Marine Biology and Ecology. V. 240. № 2. P. 285–302. DOI: 10.1016/S0022-0981(99)00064-7

59. Imsland A. K., Jonassen T. M., Hangstad T. A., Stefansson S. O., Elvegård T. A., Lemmens S. C., Urskog T. C., Nytro A. V., Reynholds P. 2018. The effect of continuous light and compressed photoperiods on growth and maturation in lumpfish Cyclopterus lumpus // Aquaculture. V. 485. P. 166–172. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2017.11.053

60. Jobling, M., Leknes, O., Sæther, B.S., Bendiksen, E.Å. 2008. Lipid and fatty acid dynamics in Atlantic cod, Gadus morhua, tissues: influence of dietary lipid concentrations and feed oil sources // Aquaculture. V. 281. № 1–4. P. 87–94. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2008.05.027

61. Jonsson B., Jonsson N. 2014. Early environment influences later performance in fishes //journal of Fish Biology. V. 85. № 2. P. 151–188. DOI: 10.1111/jfb.12432

62. Khurtina S. N., Murzina S. A., Provotorov D. S., Voronin V. P., Kuritsyn A. E., Nemova N. N. 2024. Fatty acid composition of phospholipids and triacylglycerols of juvenile Atlantic salmon Salmo salar L: grown under different and feeding conditions in aquaculture conditions (Nor th OssetiaAlania) // Russian Journal of Developmental Biology. 2024. V. 55. № 1. P. 1–14.

63. Kissil G. W., Lupatsch I., Elizur A., Zohar Y. 2001. Long photoperiod delayed spawning and increased somatic gro wth in gilthead seabream ( Sparus aurata ) // Aquaculture. V. 200. № 3–4. P. 363–379. DOI: 10.1016/S0044-8486(01)00527-0

64. Kminkova M., Winterova R., Kucera J. 2001. Fatty acids in lipids of carp (Cyprinus carpio) tissues // Czech Journal of Food Sciences. V. 19. № 5. P. 177–180.

65. Li D., Guo L., Deng B., Li M., Yang T., Yang F., Yang Z. 2018. Long non-coding RNA HR1 par ticipates in the expression of SREBP-1c through phosphorylation of the PDK1/AKT/ FoxO1 pathway // Molecular medicine reports. V. 18. № 3. P. 2850–2856 DOI: 10.3892/mmr.2018.9278

66. Liu K., Liu H., Chi S., Dong X., Yang Q., Tan B. 2018. Effects of different dietary lipid sources on growth performance, body composition and lipid metabolism-related enzymes and genes of juvenile golden pompano Trachinotus ovatus // Aquaculture Research. V.49. № 2. P. 717–725. DOI: 10.1111/are.13502

67. Mäkinen T., Ruohonen K. 1992. Effect of delayed photoperiod on the growth of a Finnish rainbow trout (Oncorlynchus mykiss Walbaum) stock //journal of applied ichthyology. V. 8. № 1-4. P. 40–50. DOI: 10.1111/j.1439-0426.1992.tb00666.x

68. Mennigen J. A., Plagnes-Juan E., Figueredo-Silva C.A., Seiliez I., Panserat S., Skiba-Cassy S. 2014. Acute endocrine and nutritional co-regulation of the hepatic omy-miRNA-122b and the lipogenic gene fas in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. V. 169. P. 16–24. DOI: 10.1016/j.cbpb.2013.12.002

69. Minghetti M., Leaver M. J., Tocher D. R. 2011. Transcriptional control mechanisms of genes of lipid and fatty acid metabolism in the Atlantic salmon ( Salmo salar L.) established cell line, SHK-1 // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Molecular and Cell Biology of Lipids. V. 1811. № 3. P. 194–202. DOI: 10.1016/j.bbalip.2010.12.008

70. Murzina S. A., Nef edova Z. A., P ekkoeva S. N., Veselov A. E., Baryshev I. A., Ripatti P. O., Nemova N. N. 2019. Content of fatty acids in forage objects of juveniles of salmonids from rivers of the Lake Onega basin // Inland water biology. V. 12. P. 96–103. DOI: 10.1134/S1995082919010152

71. Murzina S. A., Voronin V. P., Churova M. V., Ruokolainen T. R., Shulgina N. S., Provotorov D. S., Tikhonova O. V., Nemova N. N. 2022. The effects of low-level helium–neon (He–Ne) laser irradiation on lipids and fatty acids, and the activity of energetic metabolism enzymes and proteome in the blastula stage and underyearlings of the Atlantic salmon Salmo salar: A novel approach in salmonid restoration procedures in the North // Biomolecules. V. 12. № 1. P. 133. DOI: 10.3390/biom12010133

72. Mráz J., Pickova J. 2011. Factors influencing fatty acid composition of common carp (Cyprinus carpio) muscle // Neuroendocrinology Letters. V. 32. № Suppl 2. P. 3–8.

73. Nemova N. N., N ef ed ova Z. A., Pekkoeva S. N., Voronin V. P., Shulgina N. S., Churova M. V., Murzina S. A. 2020. The Effect of the Photoperiod on the Fatty Acid Profile and Weight in Hatchery-Reared Underyearlings and Yearlings of Atlantic Salmon Salmo salar L // Biomolecules. V. 10. № . 6. P. 845. DOI: 10.3390/biom10060845

74. Nef edova Z. A., Murzina S. A., Veselov A. E., Pekkoeva S. N., Ruokolainen T. R., Ruch’ev, M.A., Nemova N. N. 2017. The biochemical variability of the lipid status of juveniles of the brown trout Salmo trutta L. inhabiting rivers belonging to the watershed area of the White Sea // Biology Bulletin. V. 44. P. 50–54. DOI: 10.1134/S1062359017010083

75. Nef edova Z. A., Murzina S. A., P ekkoeva S. N., Voronin V. P., Nemova N. N. 2020. Comparative Characteristics of the Fatty-Acid Composition of Lipids in Factory and Wild Juveniles of Atlantic Salmon Salmo salar L // Contemporary problems of ecology. V. 13. P. 156–161. DOI: 10.1134/S1995425520020109

76. Provotorov D. S., Murzina S. A., Voronin V. P., Manoylova D. I., Kuritsyn A. E., Nemova N. N. 2024. Lipid Profile of Parr and Smolts of Atlantic Salmon (Salmo salar L.) Reared in Aquaculture Under Various Lighting Regimes // Biology Bulletin. V. 51. № 1. P. 47–56. DOI: 10.1134/S1062359023604627

77. Puvanendran V., Brown J.A. 2002. Foraging, growth and survival of Atlantic cod larvae reared in different light intensities and photoperiods // Aquaculture. V. 214.№ . 1–4. P. 131–151. DOI: 10.1016/S0044-8486(02)00045-5

78. Shahkar E., Kim D. J., Mohseni M., Khara H., Yun H., Bai S. C. 2015. Effects of photoperiod manipulation on growth performance and hematological responses of juvenile caspian roach Rutilus rutilus caspicus // Fisheries and aquatic sciences. V. 18. № . 1. P. 51–56. DOI: 10.5657/FAS.2015.0051

79. Sheridan M. A. 1989. Alt erations in lipid metabolism accompanying smoltification and seawater adaptation of salmonid fish // Aquaculture. V. 82. № . 1–4. P. 191–203. DOI: 10.1016/0044-8486(89)90408-0

80. Shinomiya A., Adachi D., Shimmura T., Tanikawa M., Hiramatsu N., Ijiri S., Naruse K., Sakaizumi M., Yoshimura T. 2023. Variation in responses to photoperiods and temperatures in Japanese medaka from different latitudes // Zoological Letters. V. 9. № . 1. P. 16. DOI: 10.1186/s40851-023-00215-8

81. Sonmez A. Y., Hisar O., Hisar S. A., Alak G., Aras M. S., Yanik T. 2009. The effects of different photoperiod regimes on growth, feed conversion rate and survival of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fry //j. Anim. Vet. Adv. V. 8. P. 760–763.

82. Spangenberg D.K., Fuhrman A.E., Larsen D.A., Beckman B.R. 2023. A correlation between seasonally changing photoperiod, whole body lipid, and condition factor in juvenile spring Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Plos one. V. 18. № . 5. P. e0285380. DOI: 10.1371/journal.pone.0285380

83. Sugiyama M., Takenaga F., Kitani Y., Yamamoto G., Okamoto H., Masaoka T., Araki K., Nagoya H., Mori T. 2012. Homozygous and heterozygous GH transgenesis alters fatty acid composition and content in the liver of Amago salmon (Oncorhynchus masou ishikawae) // Biology Open. V. 1. № . 10. P. 1035–1042. DOI: 10.1242/bio.20121263

84. Tachtsis B., Camera D., Lacham-Kaplan O. 2018. Potential roles of n-3 PUFAs during skeletal muscle growth and regeneration // Nutrients. V. 10, № . 3. p. 309. DOI: 10.3390/nu10030309

85. Takeuchi T., Watanabe T. 1977. Requirement of carp for essential fatty acids // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vl. 43. P. 541–551.

86. Taylor J. F., Migaud H., P orter M. J.R., Bromage N. R. 2005. Photoperiod influences growth rate and plasma insulinlike growth factor-I levels in juvenile rainbow trout , Oncorhynchus mykiss // Gen. Comp. Endocrinol. V. 142. № 1–2. P. 169–185. DOI: 10.1016/j.ygcen.2005.02.006

87. Tian J., Wen H., Zeng L. B., Jiang M., Wu F., Liu W., Yang C. G. 2013. Changes in the activities and mRNA expression levels of lipoprotein lipase (LPL), hormone-sensitive lipase (HSL) and fatty acid synthetase (FAS) of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) during fasting and re-feeding // Aquaculture. V. 400. P. 29–35. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2013.01.032

88. Toneys M. L., Coble D. W. 1980. Mortality, hematocrit, osmolality, electrolyte regulation, and fat depletion of young-of-theyear freshwater fishes under simulated winter conditions // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 37. № . 2. P. 225–232. DOI: 10.1139/f80-029

89. Villamizar N., Blanco-Vives B., Migaud H., Davie A., Carboni S., Sanchez-Vazquez F.J. 2011. Effects of light during early larval development of some aquacultured teleosts: A r ev i ew / / Aq u a c u l t u r e . V. 3 1 5 . № . 1 – 2 . P. 8 6 – 9 4 . DOI: 10.1016/j.aquaculture.2010.10.036

90. Villarreal C. A., Thorp J. E., Miles M. S. 1988. Influence of photoperiod on growth changes in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L //journal of Fish Biology. V. 33. № . 1. P. 15–30. DOI: 10.1111/j.1095-8649.1988.tb05445.x

91. Wei H., Cai W. J., Liu H. K., Han D., Zhu X. M., Yang, Y.X., Jin J. Y., Xie S. Q. 2019 a. Effects of photoperiod on growth, lipid metabolism and oxidative stress of juvenile gibel carp (Carassius auratus) //journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. V. 198. P. 111552. DOI: 10.1016/j.jphotobiol.2019.111552

92. Wei H., Li H. D., Xia Y., Liu H. K., Han D., Zhu X. M., Yang Y. X., Jin J. Y., Xie S. Q. 2019 b. Effects of light intensity on phototaxis, growth, antioxidant and stress of juvenile gibel carp (Carassius auratus gibelio) // Aquaculture. V. 501. P. 39–47. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2018.10.055

93. Wang W., Su S., Dong P., Feng W., Li J., Zhang C., Tang Y. 2023. Effects of Seasonal Photoperiod on Growth, Lipid Metabolism, and Antioxidant Response in the Huanghe Carp (Cyprinus carpio haematopterus) // Fishes. V. 8. № . 12. P. 595. DOI:10.3390/fishes8120595

94. Wang W., Su S., Dong P., Feng W., Li J., Zhang C., Tang Y. 2024. Effects of simulated winter shor t photoperiods on the microbiome and intestinal metabolism in Huanghe carp ( Cyprinus carpio haematopterus ) // Frontiers in Endocrinology. V. 14. P. 1293749. DOI: 10.3389/fendo.2023.1293749

95. Woo N. Y.S., Bern H. A., Nishioka R. S. 1978. Changes in body composition associated with smoltification and premature transfer to seawater in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and king salmon (O. tschawytscha) //journal of Fish Biology. V. 13. № . 4. P. 421–428. DOI: 10.1111/j.1095-8649.1978.tb03450.x

96. Xu H., Shi C., Ye Y., Mu C., Wang C. 2022. Phot operiodindependent diurnal feeding improved the growth and feed utilization of juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) by inducing food anticipatory activity // Frontiers in Marine Science. V. 9. P. 1029483. DOI: 10.3389/fmars.2022.1029483

97. Xu H., Turchini G. M., Francis D. S., Liang M., Mock T. S., Rombenso, A., Ai Q. 2020. Are fish what they eat? A fatty acid’s perspective // Progress in Lipid Research. V. 80. P. 101064. DOI: 10.1016/j.plipres.2020.101064

98. Yamamoto T., Shima T., Furuita H., Shiraishi M., SánchezVázquez F.J., Tabata, M.l. 2001. Influence of decreasing water temperature and shortening of the light phase on macronutrient selfselection by rainbow trout Oncorhynchus mykiss and common carp Cyprinus carpio // Fisheries science. V. 67. № . 3. P. 420–429. DOI: 10.1046/j.1444-2906.2001.00260.x

99. Yeganeh S. 2012. Seasonal changes of bloodserum biochemistry in relation to sexual maturation of female common carp (Cyprinus carpio) // Comparative Clinical Pathology. V. 21. P. 1059–1063. DOI: 10.1007/S00580-011-1229-0

100. Ytrestøyl T., Hjelle E., Kolarevic J., Takle H., Rebl A., Afanasyev S., Krasnov A., Brunsvik P., Terjesen B. F. 2023. Photoperiod in recirculation aquaculture systems and timing of seawater transfer affect seawater growth performance of Atlantic salmon (Salmo salar) //journal of the World Aquaculture Society. V. 54. № . 1. P. 73–95. DOI: 10.1111/jwas.12880

101. Zolf aghari M., Imanpour M. R., Najaf i E. 2011. Effect of photoperiod and feeding frequency on growth and feed utilization of fingerlings Persian sturgeon (Acipenser persicus) // Aquaculture research. V. 42. № . 11. P. 1594–1599. DOI: 10.1111/j.1365-2109.2010.02749.x